Микроорганизмы, токсины и эпидемии. 2.1. «Природные резервуары» паразитических микроорганизмов

← Предыдущая глава | Оглавление книги | Следующая глава →

Исследование механизмов проникновения патогенов в человеческие популяции затруднено использованием терминологии, ставящей преждевременные заключения и дающей неверные представления о происхождении и циклах их природной трансмиссии [Wolfe N.D. et al., 1998]. Поэтому, прежде всего, рассмотрим определения нескольких связанных между собой терминов.

Определения

Природный резервуар — это совокупность биотических и абиотических объектов, являющихся средой естественной жизнедеятельности паразитического вида и обеспечивающих существование его в природе [Таршис М.Г., Черкасский Б.Л., 1997].

Природным очагом считают наименьшую часть одного или нескольких географических ландшафтов, где циркуляция возбудителя между животными способна осуществляться неопределенно долго без необходимости заноса его извне [Таршис М.Г., Черкасский Б.Л., 1997].

Второе определение по объему значительно меньше первого и относится к зоонозам. Оно в принципе не подходит для описания механизмов проникновения в человеческое общество антропонозов и сапронозов. В то же время, если человек является единственным хозяином ВИЧ, который, к тому же еще и передается, не попадая в окружающую среду, то он одновременно и «природный очаг», и «природный резервуар». Т. е. природный резервуар представляет собой первичную ячейку эпидемического (эпизоотического) процесса, создающую потенциальную опасность распространения возбудителя инфекционной болезни. А термин «природный очаг» отражает частный случай взаимодействия на конкретной территории определенных животных с природным резервуаром, в результате которого они становятся носителями микроорганизма, поддерживаемого в этом резервуаре. Как же отличить «природный очаг» от «природного резервуара»? Видимо, ответ на этот вопрос можно получить, исключая промежуточные резервуары из цепочек распространения возбудителя (трофических, эпидемических, эпизоотических) до резервуаров, без которых существование возбудителя инфекционной болезни станет невозможно. Их совокупность можно считать «природным резервуаром».

«Паразитарная система» — этот термин из концепции саморегуляции паразитарных систем [Беляков В. Д. и др., 1987] часто используют О. В. Бухарин и В. Ю. Литвин (1997), и на наш взгляд слишком расширительно. Реально существующим и действующим фактором любой биологической системы являются не отдельные живые организмы, а связи между ними — «система есть комплекс элементов, находящихся во взаимодействии» [Берталанфи Л., 1969]. Однако если для облигатных паразитов такие связи с их хозяевами почти всегда прослеживаются, то для случайных их определить можно только с определенной фантазией. Отсюда и такая сложность построения этих систем — «полузакрытые», «открытые» и т.д. Кроме того, когда такая связь образуется в какой-то экосистеме, то не всегда микроорганизм играет роль паразита во всех ее элементах. Например, возбудители мелиоидоза, сибирской язвы, столбняка и ряда других инфекций, находясь в почве, миллионы лет проявляют себя для позвоночных как обыкновенные сапрофиты. Паразитами мы их называем из-за способности после случайного проникновения в организм некоторых позвоночных использовать их в качестве источника метаболитов и среды обитания. Учитывая то обстоятельство, что для поддержания этих микроорганизмов в природе паразитическая фаза их существования среди высших животных серьезного значения не имеет (а среди одноклеточных часто остается неизвестной), то такие «системы» с еще большим основанием можно называть сапрофитическими.

«Первичный резервуар», «вторичный резервуар», «промежуточный резервуар». Последние два термина предполагают наличие твердо установленной «совокупности биологических видов животных, являющихся естественными хозяевами данного паразита» [Жданов В.М., 1961]. Знание того, какой резервуар первичен, а какой нет, крайне важно для разработки мероприятий по разрыву эпидемической (эпизоотической) цепи от источника инфекции к реципиенту. В действительности, мы не знаем первичных резервуаров многих возбудителей опасных инфекций. Например, даже сегодня загадкой остается первичный резервуар очень опасного для людей вируса Эбола (рис. 37).

Исследования экологии многих возбудителей, для которых первичный резервуар казался еще 10—20 лет назад вполне очевидным (возбудители чумы, псевдотуберкулеза, холеры, полиомиелита, туберкулеза, лепры и др.), показали условность этого термина. То, что считалось первичным резервуаром, оказалось только промежуточным. Первичный резервуар для эпидемиологии — это нечто вроде «квадратуры круга» для геометрии. Видимо, «природный резервуар» и есть «первичный резервуар».

Типы природных резервуаров

Основываясь на исследованиях О.В. Бухарина и В.Ю. Литвина (1997) и избегая употребления термина «паразитарная система» для всех случаев взаимодействия паразитического микроорганизма с хозяином, считаем возможным выделить четыре типа природных резервуаров возбудителей инфекций.

Почвенный резервуар — возбудитель инфекционной болезни поддерживается в растениях и обитателях почв (простейшие), а также в свободном состоянии.

Водный резервуар — патогенные микроорганизмы имеют в качестве хозяев различных представителей фито- и зоопланктона (водоросли, простейшие, низшие ракообразные), бентоса (черви, моллюски, членистоногие) и нектона (рыбы).

Техногенный — возбудитель существует в трансформированных человеком экосистемах.

Наземный резервуар — существование возбудителей инфекций связано с наземными животными, главным образом млекопитающими и кровососущими членистоногими.

В первых трех резервуарах возбудители существуют в условиях необычайного размаха колебаний разнообразных факторов внешней среды и возможности их резкой смены при переходе из одного резервуара в другой. Отсюда общая черта этих микроорганизмов — высокая экологическая пластичность и способность сохранять свою жизнеспособность в широком диапазоне различных абиотических факторов — влажность, температура, органический состав, рН и др. [Бухарин О.В. и Литвин В.Ю., 1997].

Эти возбудители вступают в сложные отношения с другими обитателями экосистем, вмещающих их резервуары (конкуренция, симбиоз, отношение «хищник — жертва»). Отсюда их способность вырабатывать субстанции, которые мы по незнанию их настоящего предназначения в первичных резервуарах микроорганизмов называем «факторами патогенности». К ним относятся адгезины, используемые такими бактериями в любой среде обитания для колонизации поверхностей. Ферменты, например гиалуронидаза, нейраминидаза и отдельные протеазы, используются ими в почве и воде для деполимеризации структур отмерших тканей. Капсула и другие механизмы блокирования активного фагоцитоза позволяют таким микроорганизмам проникать и размножаться в амебах и инфузориях. Например, легионеллы, хорошо адаптированные к жизни в свободноживущих амебах, случайно попадая в легкие человека, проникают в легочные моноциты и макрофаги, принимая их за своих природных хозяев. Токсины в природных экосистемах обеспечивают защиту бактериям от хищников и антагонизм с другими микроорганизмами [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].

Эти возбудители могут поддерживать свою вирулентность для млекопитающих без взаимодействия с ними. Например, удалось показать усиление вирулентности иерсиний, листерий, псевдомонад при пассировании их через инфузории [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997]. Возбудитель мелиоидоза, утративший вирулентность в результате пассирования на плотных питательных средах, быстро восстанавливает ее в определенных видах почв [Ларионов Г.М. и др., 1985].

Непосредственная эпидемическая опасность техногенного, почвенного и водного резервуаров невелика. Однако они могут «поставлять» возбудителей инфекций во вторичные резервуары — различные объекты непосредственного окружения человека, в том числе и медицинские стационары, где риск заболевания людей резко возрастает, создавая серьезные эпидемиологические проблемы [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].

Облигатным паразитам наземного резервуара и паразитам из других резервуаров, имеющим циркуляцию в наземном резервуаре (как, например, возбудитель чумы) — возбудителям антропонозов и зоонозов — свойственна эстафетная передача среди людей и животных. Возбудители из техногенного, почвенного и водного резервуаров, которые не имеют циркуляции в наземном резервуаре, не способны образовывать эпидемическую цепочку. Инфицирование теплокровных хозяев происходит независимо, веерообразно из общего источника [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].

Общие свойства природных резервуаров

Рассмотрим некоторые общие свойства этих резервуаров, определяющие их роль в поддержании эпидемически значимых микроорганизмов в среде, окружающей человека.

Природные резервуары всегда эшелонированы. Для наземных резервуаров — это множество популяций и видов хозяев возбудителя инфекции, живущих при относительно высокой плотности в различных и неоднородных местах обитания [Gage К., Ostfield В., Olson J., 1995].

Для патогенных бактерий из водных и почвенных резервуаров — это обширные связи с различными обитателями воды, почвы и наземного резервуара. Например, холерные вибрионы обнаруживаются не только у людей, но и у вислоногих ракообразных, устриц, инфузорий, рыб. Легионеллы — у дождевых червей, личинок насекомых, кузнечиков и др. Возбудитель псевдотуберкулеза у моллюсков, плоских и кольчатых червей, водных растений, а также у более чем 300 видов питающихся ими рыб, млекопитающих, птиц, рептилий [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].

Эшелонированность резервуара может проявляться наличием в нем имеющих сходные экологические потребности близкородственных видов (например, возбудители коклюша и паракоклюша, бешенства и сходных с ним вирусов), видов-аналогов эпидемически значимого возбудителя инфекции (малярийные паразиты) или вообще неродственных видов (возбудители гепатитов В и С), использующих одинаковый механизм трансмиссии. В табл. 12 приведен пример глобальной эшелонированности природного резервуара вируса бешенства [Rupprecht С, Smith S., Fekadu M. et al., 1995].

Таблица 12. Глобальная эшелонированность природного резервуара вируса бешенства и подобных вирусов*

* Rupprecht С. et al., 1995 (сокращено)

Патогенные виды «второго эшелона» не фиксируются в эпидемических вспышках из-за относительно небольшого количества вызываемых ими случаев инфекции и сходности ее клинических проявлений с вызываемой доминирующим возбудителем. Однако после «победы» над доминирующим возбудителем они постепенно занимают его место в этой же экологической нише.

Кумуляция резервуаров. Происходит тогда, когда небольшие по численности резервуары перекрывают друг друга и в совокупности ими достигается критический для развития эпидемического процесса или вспышки болезни размер популяции хозяев и переносчиков паразитических видов. Например, орангутаны (Pongo pygmaeus), даже когда плотность их популяций составляет две особи на км², являются хозяевами двух различных видов плазмодий. Эти же плазмодии находят в небольших популяциях людей, проживающих «по соседству», которых также недостаточно для поддержания существования этих патогенов [Wolfe N.D. et al., 1998].

Наличие хозяев, выполняющих функцию усилителя. Как правило, это промежуточные хозяева, способствующие максимальному распространению возбудителя в среде, в которой возрастает его эпидемическая значимость, или способствующие инфицированию переносчиков. Например, для возбудителя псевдотуберкулеза такими хозяевами будут домашние грызуны, которые вводят его в непосредственное окружение человека, но при этом сами инфицируются, поедая в хранилищах овощи, обсемененные иерсиниями. Другой пример — поддержание эпидемического потенциала R. rickettsii, вызывающей пятнистую лихорадку Скалистых гор.

Смещение резервуара. Примером такого явления может быть смещение в США природного резервуара вируса бешенства. Если 50 лет назад его находили среди домашних собак, то с 1980-х гг. он переместился в популяции койотов, а затем распространился на скунсов и енотов [Rupprecht С, Smith S., Fekadu M. et al., 1995]. Другой пример — резервуар вируса полиомиелита. Если он действительно переместился в популяции приматов, то после победы над ним в «глобальном масштабе» и отмены вакцинации он может неожиданно вернуться.

«Вакуум вирулентности» в резервуаре. Понятие предложено В.А. Лашкевичем (1996) в отношении вытеснения вирулентного полиовируса вакцинными штаммами. Баланс восстанавливается за счет проникновения в популяцию другого патогена (например, энтеровирусов ECHO 11 и 19). Данное явление находится в полном соответствии со вторым началом термодинамики.

Почвенный резервуар

Почва и растения — единый резервуар. Растения в нем служат звеном, выносящим возбудителей из почвы в наземные экосистемам [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].

Таблица 13. Распространение потенциально патогенных бактерий в природных экосистемах и агроценозах*

* По обобщению О.В. Бухарина и В.Ю. Литвина (1997).

Чумной микроб (Yersinia pestis). Природный резервуар возбудителя чумы вызывает споры из-за безрезультатности поисков его у грызунов в межэпидемические периоды. Постепенно стали накапливаться сведения о сапронозном характере энзоотии. Ряд амеб способны фагоцитировать чумной микроб и сохранять его в предцистах, выдерживая неблагоприятные условия годами [Домарадский И.В., 1998].

Сибиреязвенный микроб (Bacillus anthracis) — типичный обитатель почв. После долгих споров в 1980-х гг. было признано, что в оптимальных условиях возбудитель пребывает в почве не только в виде спор, а совершает цикл: вегетативные клетки — споры — вегетативные клетки [Ипатенко Н. Г. и др., 1996]. Капсула сибиреязвенного микроба — это элемент древней стратегии защиты от фагоцитоза простейшими.

Возбудитель лепры (Mycobacterium leprae) имеет природный резервуар в сфагнуме мохового болота [Литвин В.Ю. и др., 1995].

Водный резервуар

Водный резервуар необычайно богат микроорганизмами, имеющими уникальные механизмы адаптации.

Псевдотуберкулезный микроб (Yersinia pseudotuberculosis) существует в гидробионтах (дафнии, циклопы, моллюски). Высшие водные растения также способны инфицироваться иерсиниями [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].

Патогенные микобактерии обнаруживаются у личинок кровососущих комаров, которые являются средой для их сохранения. Через воду микобактерии попадают в организм скота.

Холера. Возбудитель холеры — природноочаговая сапронозная инфекция, связанная с водными экосистемами. Вибрионы имеют связи с водным гиацинтом и ряской [Марамович А. С., 1993]. Выдвинута гипотеза о клонально-селекционном механизме изменения бактерий в почвенных и водных сообществах. В июле—августе прогревание воды и пик численности планктона приводят к интенсивному пассированию вибрионов через гидробионтов, что резко повышает их вирулентность до эпидемически значимых показателей (рис. 38).

Техногенный резервуар

В урбоценозах возбудители занимают новые ниши:

• Системы кондиционирования и вентиляции (легионеллез, псевдомонозы).
• Системы хранения продуктов (иерсиниозы, листериоз).
• Системы медицинского обслуживания (ВБИ, гепатит В, ВИЧ).
• Системы замкнутого жизнеобеспечения (подводные лодки, орбитальные станции).

Легионеллы (Legionella pneumophila) и легионелло-подобные патогены (LLAP). Размножаются в амебах. Контакт с человеком происходит через аэрозоль систем кондиционирования. LLAP не культивируются на средах, их роль в развитии пневмоний у детей долгое время недооценивалась [Adenike A. et al., 1996].

Наземный резервуар

Здесь возбудители, хозяева и переносчики образуют устойчивые системы. Основной фактор — облигатный характер паразитизма.

• Двухчленные системы: «возбудитель — носитель» (ВИЧ, гепатит В).
• Трехчленные системы: «возбудитель — переносчик — носитель» (арбовирусы).

Популяция паразита представлена гостальной (в теплокровных) и векторной (в членистоногих) частями. Повторение циклов отбора в таких системах поддерживает вирулентность возбудителя. Человечество уже стало одним глобальным техногенным природным резервуаром ВИЧ, где шприцевая игла и трансплантации заменяют природных переносчиков.

Природный резервуар — сложное явление. Его можно выделить, исключая промежуточные звенья до тех пор, пока существование вида не станет невозможным. Выделяют почвенный, водный, техногенный и наземный типы. В первых трех микроорганизмы проявляют высокую экологическую пластичность и часто находятся в «некультивируемом состоянии». Клонально-селекционный механизм в почве и воде обеспечивает формирование эпидемически значимых вариантов сапронозов. Наземные резервуары образуют сложные паразитарные системы. Устойчивость резервуаров достигается за счет эшелонированности, наличия хозяев-усилителей и способности к смещению в новые ниши.

← Предыдущая глава | Оглавление книги | Следующая глава →

• Вирус Эбола
• Природный Резервуар
• Сапронозы
• Холера
• Чума
• Эпидемиология