Эволюционная патология. К вопросу о месте ВИЧ-инфекции и ВИЧ/СПИД-пандемии среди других инфекционных, эпидемических и пандемических процессов. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Автор:Михаил Васильевич Супотницкий
← Предыдущая глава | Оглавление книги | Следующая глава →
Адаптация
(англ. adaptation) — в широком смысле слова — любое приспособление; в биологии — процесс приспособления организма, популяции или другой биологической системы к изменившимся условиям существования (функционирования); в основе А. человека лежит выработанная в процессе его эволюционного развития совокупность морфофизиологических изменений, направленных на сохранение относительного постоянства его внутренней среды — гомеостаза.
Амебо-резистентные бактерии
(англ. amoeba-resistant bacteria, ARB) — бактерии, которые способны размножаться в свободно живущих амебах, не подвергаясь разрушению.
Апоптоз
(англ. apoptosis) — программированная клеточная смерть как нормальный физиологический процесс.
Антропоцентризм
(англ. anthropocentrism) — философское воззрение на человека как на центр и высшую цель развития живой природы.
Анагенез
(англ. anagenesis) — тип эволюционного процесса, близкий к прогрессу. Для него характерны возникновение нового типа организации и расцвет группы. Характеризуется усложнением органов, совершенствованием их деятельности и автономизацией развития.
Архейская эра
(англ. Archeozoic era) — древнейший период в геологической истории Земли (3,8 млрд – 1,5 млрд лет назад), в течение которого возникли одноклеточные формы жизни, среди них микроорганизмы и синезеленые водоросли, выделяющие в атмосферу свободный кислород.
Видообразование аллопатрическое
(англ. allopatric speciation) — процесс видообразования, основанный на пространственной изоляции популяций — они подвергаются действию разных направлений естественного отбора и не способны обмениваться генетической информацией, в результате происходит генетическая дивергенция, ведущая к нескрещиваемости и соответственно к формированию новых видов.
Видообразование симпатрическое
(англ. sympatric speciation) — возникновение нового вида внутри одной-единственной локальной популяции без участия механизмов географической изоляции, т. е. без пространственной изоляции данных популяций.
Высокоактивная антиретровирусная терапия (ВААРТ; highly active antiretroviral therapy, HAART)
— лечение ВИЧ-инфицированного пациента тремя или более антиретровирусными препаратами, в число которых входят ингибиторы протеазы или ненуклеозидные ингибиторы обратной транскриптазы.
Генная плотность
(англ. gene density) — количество генов на миллион пар оснований.
Гондвана
(англ. Gondwanaland) — гигантский древний материк (суперконтинент) в Южном полушарии, включавший Южную Америку, Африку, Индию, Антарктиду и Австралию.
Демон Дарвина
(англ. Darwin’s demon) — так Айзек Азимов называл естественный отбор (см.).
Дендритные клетки
(англ. dendritic cell) — класс фагоцитирующих клеток, захватывают антигены и мигрируют в лимфатические узлы и селезенку, способны представлять антиген в иммуногенной форме на своей поверхности; сильные антигенспецифические стимуляторы Т-клеток. Различают несколько типов таких клеток: тимуса, лимфатических узлов, слизистых оболочек, а также зародышевых центров — мест концентрирования В-лимфоцитов в лимфоидной ткани. Наиболее характерная морфологическая особенность — наличие разветвленных псевдоподий; предполагается, что клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) и вуалевые клетки лимфы представляют собой предшествующие, этапные формы Д.к. тимуса и лимфатических узлов.
dN/dS-соотношение
(англ. dN/dS-ratios) — соотношение несинонимических замен (dN) к синонимическим заменам (dS). Используется для выявления филогенетических различий между геномами (их филогенетическими ветвями), сравниваемых по нуклеотидным последовательностям. Мутации, которые ведут к несинонимичным аминокислотным заменам, наиболее вероятно нарушают функции белковой молекулы, чем мутация, приводящая к синонимичной замене (привести примеры). Соотношение dN/dS меньше 1 показывает, что в отношении данного признака имела место очищающая селекция (purifying selection); больше единицы, то имела место позитивная селекция; и обратно, если селекции не было (нейтральная эволюция), то соотношение должно быть равным единице.
Естественный отбор
(англ. natural selection, the survival of the fittest) — преимущественное выживание особей, более приспособленных к конкретным условиям среды, что приводит к изменению выраженности тех или иных признаков в ряду поколений популяции; основной фактор эволюции живой природы.
Изохоры
(англ. isochores) — длинные, в среднем 300 т.п.о. участки геномов, различных по таксономическому положению организмов, характеризующиеся сходным нуклеотидным составом; картирование И. является эффективным методом установления путей хромосомной эволюции высших таксономических категорий.
Инадаптация
(англ. inadaptation) — совокупность несовершенных приспособлений, возникающая у отдельных групп животных в ходе эволюции и обусловливающая впоследствии вымирание этих групп.
Инбридинг
(англ. inbreeding) — скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов.
Интерлейкины
(англ. interleukins) — группа цитокинов, опосредующих активацию и взаимодействие иммунокомпетентных клеток в процессе иммунного ответа, а также регулирующих процессы миело- и эритропоэза.
Интрон
(англ. intron) — часть гена, переписывающаяся в РНК, но затем из нее удаляемая ферментативным путем при образовании зрелой мРНК; эта часть не кодирует белок.
Капоши саркоматоз
(Kaposi’s sarcomatosis; син. множественный геморрагический саркоматоз Капоши) — множественные узелки, расположенные симметрично на дистальных отделах конечностей. Пятна, узелки, бляшки уплотнения различного размера имеют синеватый, красновато-коричневый цвет, округлую или неправильную форму, слегка выступают над уровнем кожи. Затем узелки сливаются, отдельные имеют бородавчатый вид, изъязвляются. Кровоизлияния придают опухоли темно-бурую окраску. Заболевают главным образом мужчины в возрасте 50–70 лет. Общее состояние длительно не страдает. Однако через несколько лет может наступить генерализация процесса, появляются метастазы в лимфатических узлах и внутренних органах. Гистологически — инфильтраты состоят из плазматических элементов, гистиоцитов, фибробластов. Характерно наличие кровоизлияний, значительные отложения гемосидерина, мелкие тяжи из эндотелиальных клеток, среди которых видны щели с эритроцитами. В опухолевой стадии появляется клеточный атипизм и митотические фигуры. Гистогенез опухоли не ясен. Многие ученые рассматривают заболевание как ангиоматоз в саркоматозной стадии процесса.
Кератиноциты
(англ. keratinocytes) — клетки эпидермиса, многослойного эпителия. К. называются так потому, что характерной чертой их дифференцированного состояния является синтез кератина. От слоя к слою эти клетки изменяют свой внешний вид. Самый глубокий из внутренних слоев образован базальными клетками. В основном именно эти клетки делятся путем митоза. Над базальными клетками находится несколько слоев более крупных шиповатых клеток. Выше шиповатых клеток лежит слой зернистых клеток, он образует границу между внутренней метаболически активной зоной и самым наружным слоем, состоящим из мертвых клеток, в которых все внутриклеточные органеллы исчезли. Эти наружные клетки редуцированы до плоских чешуек, заполненных плотно упакованным кератином. По мере созревания К. перемещаются из нижних слоев в верхние и, в конце концов, отпадают в виде роговых чешуек, уступая место новым поколениям клеток.
Кладогенез
(англ. cladogenesis; син. истинное видообразование, дихопатрическое видообразование): 1) форма эволюции группы живых организмов, приводящая посредством дивергенции к увеличению числа отграниченных друг от друга видов, родов, семейств; 2) ветвящийся эволюционный процесс.
Коагулопатия
(англ. coagulopathy) — собирательное обозначение болезненных состояний, обусловленных нарушениями физиологических механизмов свертывания крови.
Комменсал
(англ. commensal) — сотрапезник, нахлебник, один из совместно живущих (постоянно или временно) организмов разных видов, извлекающий из этого известную пользу и не причиняющий другому организму вреда.
Лимфокины
(англ. lymphokines) — биологически активные вещества, гликопротеины с молекулярной массой 10–200 кД, синтезируемые и выделяемые лимфоцитами под действием антигена или неспецифического активатора (лектин и т. п.); обеспечивают кооперацию, координацию и регуляцию функций, обеспечивающих иммунный ответ клеток. К Л. относятся интерфероны, интерлейкины, лимфотоксины, факторы некроза опухолей и др.
Лимфома
(англ. lymphoma) — группа злокачественных опухолей, развивающихся из лимфоидной ткани.
Метилирование ДНК
(англ. methylation DNA) — процесс присоединения к нуклеотиду метильной группы. Функциональное значение метилирования ДНК заключается в транскрипционной инактивации хроматина, обусловленной надмолекулярными изменениями его компактизации.
Миелопатия
(англ. myelopathy) — болезнь спинного мозга, которая приводит к моторной и сенсорной дисфункции.
Микросателлиты
(англ. minisatellite DNA) — короткие тандемно повторяющиеся последовательности ДНК c длиной повторяющегося мотива от 2 до 6 нуклеотидов, формирующие более или менее однородные тракты протяженностью до сотен нуклеотидов. Особенностью данного класса повторов ДНК является высокая частота спонтанных мутаций, которая значительно возрастает при некоторых патологических состояниях. Повышенная частота мутаций М. локусов, так называемая микросателлитная нестабильность, выявляется при онкологических заболеваниях и является индикатором дефектов генов системы мисматч-репарации ДНК.
Миристиолирование
(англ. myristoylation) — введение в белковую молекулу радикала миристоила, снижает ее гидрофильность.
Многоклеточный организм
(англ. multicellular organism) — животные и растения, тело которых состоит из многих клеток и их производных (различные виды межклеточного вещества). Характерный признак М.о. — качественная неравноценность слагающих их тело клеток, их дифференцировка и объединение в комплексы различной сложности (ткани, органы), выполняющие разные функции в целостном организме. Для М.о. характерно также индивидуальное развитие (онтогенез), начинающееся в большинстве случаев (исключая вегетативное размножение) с делений и дифференцировки одной клетки (половой клетки, споры или др.).
«Молекулярные часы»
(англ. molecular clock) — базовый постулат сторонников нейтральной эволюции. В соответствии с концепцией М.ч., определив скорость молекулярной эволюции, можно по степени молекулярных различий между современными видами организмов установить время эволюционной дивергенции соответствующих филетических линий.
Нейротропизм
(англ. neurotropism, neurotropy) — способность вируса к инфицированию клеток нервной системы.
Обратная транскриптаза
(англ. reverse transcriptase, revertase) — фермент, осуществляющий ДНК-зависимый синтез ДНК и синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция); кроме того, фермент обладает активностью РНКазы Н (т.е. разрушает цепь РНК, входящую в состав ДНК/РНК-дуплекса). Синтезирует двуцепочечную ДНК на матрице геномной РНК ретровирусов, подготавливая ее для интеграции в геном клетки-хозяина.
Обратная транскрипция
(англ. reverse transcription) — комплементарный синтез ДНК на матрице РНК при участии обратной транскриптазы.
Опсонизация
(англ. opsonization) — процесс взаимодействия опсонинов с бактериями, в ходе которого последние становятся более восприимчивыми к действию фагоцитов. Опсонины прикрепляются к наружным стенкам бактерий, изменяя их физическую и химическую структуру.
Опсонин
(англ. opsonin) — сывороточный фактор (иммуноглобулин G), который соединяется с попавшими в организм человека бактериями и таким образом повышает их восприимчивость к действию фагоцитов (в этом случае они с большей вероятностью будут поглощены и уничтожены фагоцитами).
Онтогенез
(англ. ontogeny, ontogenesis) — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни.
Отбор
(англ. selection) — процесс, который на основе дифференциальной выживаемости и размножения определяет относительную долю потомства, оставляемую каждой генетической группой популяции в последующих поколениях, и который, таким образом, «решает», какая часть исходного материала, предоставляемого в его распоряжение изменчивостью, имеет шансы на сохранение, выживаемость и распространение внутри данной популяции. О. использует имеющуюся изменчивость, изменяя частоты генов и создавая новые генотипы на основе уже существующих генов. О. представляет собой важный и мощный фактор эволюции.
Панмиксия
(англ. panmixis) — свободное скрещивание разнополых особей с различающимися генотипами.
Паразит
(англ. parasite) — организм, использующий другого в качестве источника питания и (или) среды обитания, и обычно наносящий ему вред.
Плата за селекцию
— процесс ослабления и ухудшения отдельных признаков и свойств организма, как правило сопровождающий направленный отбор его «улучшенных признаков».
Пойкилодермия
(англ. poikiloderma) — сочетание: 1) сетчатой гипопигментации и сетчатой гиперпигментации; 2) истончения кожи и сморщивания кожи из-за атрофии эпидермиса; 3) телеангиэктазии. Пойкилодермия представляет собой не отдельную нозологическую единицу, а симптомокомплекс. П. встречается при хроническом лучевом дерматите, атрофической сосудистой П., пигментной ксеродерме, дерматомиозите и других коллагенозах.
Признак
(англ. character или trait) — морфологическое или физиологическое свойство, развитие которого является результатом действия генов и в каждом отдельном случае зависит от взаимодействия одного или многих генов с генотипической и внешней средой. П. в генетике является продуктом абстрактного обобщения.
Провирус
(англ. provirus) — форма существования генома вируса, при которой этот геном (или его часть) полностью объединен с генетическим материалом клетки-хозяина в единые молекулы ДНК. В состояние провируса могут переходить не только ДНК-содержащие, но и некоторые РНК-содержащие вирусы, например, ретровирусы. В последнем случае образованию П. предшествует процесс обратной транскрипции, т.е. синтез ДНК при использовании в качестве матрицы молекулы вирусной РНК.
Протеасома
(англ. proteasome) — белковый мультикаталитический комплекс, осуществляющий селективное разрушение белков в конце их жизненного цикла. В эукариотических клетках П. содержится и в ядре и в цитоплазме клеток. П. встречается также у архей и некоторых бактерий.
Простейшие
(лат. Protozoa; англ. protozoan, protozoon) — это тип одноклеточных животных из группы эукариотов. Отличаются от всех других эукариотов, относимых к многоклеточным, тем, что их организм состоит из одной клетки, т. е. высший уровень организации у них клеточный. Почти все П. микроскопических размеров, но различны по уровню морфо-физиологической дифференцировки. Так, амёбы устроены относительно просто (не имеют дифференцированных органоидов захвата пищи, движения, сокращения и т. п.), инфузории же обладают сложной организацией (имеют поверхностные пелликулярные структуры, опорные и сократительные фибриллы, органоиды движения — реснички и их производные, специальные органоиды захвата пищи, защиты и т. п.). Всем П. присущи типичная клеточная ультраструктура и комплекс органоидов общего назначения: митохондрии, эндоплазматическая сеть, элементы аппарата Гольджи, рибосомы, лизосомы. Ядро окружено типичной двухмембранной оболочкой с порами, содержит кариоплазму, хромосомы (в интерфазном ядре они обычно находятся в деспирализованном состоянии) и нуклеоли. Известно 25–30 тыс. видов простейших. Число же существующих в природе видов П., вероятно, в несколько раз больше.
Протективный иммунитет
— специфическая иммунная перестройка организма, выражающаяся в более или менее продолжительной невосприимчивости к повторному воздействию одного и того же типа и вида этиологического агента при новом заражении.
Протовид
— совокупность самоотграничившихся от внешней среды морфологически сходных структур, способных к самоусложнению за счет химических и физико-химических процессов.
Псевдоген
(англ. pseudogene) — последовательности, сходные с обычными структурными генами, но, как правило, не экспрессирующиеся с образованием функционально активных полипептидов. Один из основных механизмов образования П. — интеграция в геном копий ДНК, комплементарных зрелой молекуле мРНК, возникающих в результате её обратной транскрипции, т. е. образование процессированных П. Также П. могут образовываться вследствие дупликаций генов с последующей инактивацией копий мутациями. Как правило, П. обозначаются греческой буквой пси.
Рамка считывания
(англ. reading frame) — нуклеотидная последовательность, выраженная в кодирующих триплетах, начинается со стартового кодона и заканчивается нонсенс-кодоном. Бывают: закрытая — Р.с., внутри которой в результате мутации возникает стоп-кодон; открытая — участок ДНК между инициирующим и стоп-кодоном; сдвиг Р.с. — мутация, приводящая к сдвигу считывания триплетов в процессе трансляции полипептидной цепи.
Ретровирусы
(англ. retroviruses) — РНК-содержащие вирусы, имеющие в своем составе фермент обратную транскриптазу, копирующий РНК в ДНК, интегрирующуюся затем с геномом организма-хозяина.
Ретротраспозоны
(англ. retrotransposones) — транспозоны, механизм транспозиции (перестановки по геному) которых полностью совпадает с частью жизненного цикла ретровируса, однако они лишены функциональной белковой оболочки и могут перемещаться лишь внутри какой-нибудь одной клетки и быть переданы ее потомкам.
Рибозимы
(англ. ribosime) — РНК с каталитической активностью; впервые Р. были охарактеризованы при исследовании процессов аутосплайсинга предшественника 26S-рРНК у инфузории Tetrahymena thermophila. Они служат катализаторами при расщеплении и сшивании других молекул РНК. Многие Р. естественного происхождения катализируют расщепление самих себя или других молекул РНК, кроме того, образование пептидной связи в белках происходит при помощи рРНК рибосомы. Активная часть рибосомы — молекулярной машины, осуществляющей трансляцию белков из РНК — является Р. У Р. есть интересная особенность: максимум их активности приходится на низкие температуры. То есть они обеспечивают низкотемпературный катализ. Низкотемпературный катализ был двигателем эволюции в ту пору, когда жизнь только возникла.
Сапроноз
(англ. sapronosis): 1) микроорганизм, являющийся аутохонным компонентом различных экосистем и не нуждающийся для своего поддержания в природе в циркуляции среди теплокровных организмов (термин предложен в 1958 г. В.И. Терских); 2) болезнь человека или животных, возбудители которой способны размножаться вне организма.
Серпины
(англ. serpins, сокращение от serine protease inhibitor) — группа белков, которые имеют определённое структурное сходство между собой и многие из которых ингибируют сериновые протеазы, то есть протеазы, имеющие серин в активном центре. По многим элементам структуры С. сходны с такими ингибиторами протеаз, как альфа 1 -антитрипсин, антитромбин, ингибиторы фибринолиза. Большинство мутаций в С. локализуется в домене, контролирующем их конформационную подвижность, что приводит к образованию дополнительных β-доменов, способствующих агрегации таких белков. Мутации в С. приводят к развитию эмфиземы легких, тромбоэмболической болезни, наследственных форм энцефалопатий и деменций и ряда других синдромов и болезней.
Сиквенс
(от англ. sequence — последовательность) — сленговый термин структурной геномики, означающий последовательность нуклеотидов в достаточно коротких отрезках ДНК, длиной примерно 1000 позиций. При прочтении нуклеотидной последовательности хромосомы она делится на такие короткие отрезки, после их расшифровки по ним восстанавливается единая последовательность нуклеотидов.
Симбионты
(англ. symbionts) — совместно существующие организмы, в определенной степени, возлагающие один на другого задачи регуляции своих отношений с внешней средой.
Синдром Опица
(англ. Opitz syndrome; синонимы: синдром телеканта-гипоспадии, ВВВ-синдром, гипертелоризма — гипоспадии синдром) — при данном синдроме отмечаются телекант или истинный гипертелоризм, гипоспадия, асимметрия черепа (плагиоцефалия), умственная отсталость, страбизм, крипторхизм, расщелина губы и неба, аномалии мочевыводящих путей. Кроме этого, у больных бывают врожденные пороки сердца, множественные липомы, невусы, эпикант, расщелина язычка, пупочные или паховые грыжи, неперфорированный анус. Заболевание наследственное.
Синдром Шегрена
(англ. Sjögren’s syndrome, SS; син. сухой синдром) — аутоиммунное системное поражение соединительной ткани. Характеризуется вовлечением в патологический процесс желез внешней секреции, главным образом слюнных и слезных, и хроническим прогрессирующим течением. Проявления: сухой кератоконъюнктивит, светобоязнь, уменьшение слезоотделения, сухость слизистой оболочки рта, увеличение слюнных желез, прогрессирующий кариес зубов. Внежелезистые проявления: артралгии, миалгии, лимфаденопатия, поражения дыхательных путей, почек, синдром Рейно и др. Клиническая картина: сочетание сухого кератоконъюнктивита и ксеростомии (сухость во рту) с симптомами ревматоидного артрита или других аутоиммунных заболеваний. Сухость слизистых обусловлена лимфоцитарной инфильтрацией слезных, слюнных и других экзокринных желез по ходу ЖКТ и дыхательных путей. У половины больных отмечаются утренняя скованность, артралгия и артрит.
Система секреции бактерий
— система доставки эффекторных молекул из бактерий в участки клетки хозяина, где они оказываются способными изменять его физиологию. Для осуществления секреции все системы используют энергию АТФ-гидролиза. I и III типы секретируют белки через внутреннюю мембрану и клеточную оболочку бактерии за одну стадию; секретируемые белки не делают промежуточной остановки в периплазматическом пространстве, как это наблюдается при II типе секреции. Системы I и III типа сходны еще тем, что они не удаляют какой-то части секретируемого белка. В противоположность этому N-концы белков, секретируемых по второму пути, утрачиваются ими при прохождении периплазматического пространства. В связи с большим количеством и разнообразием субстратов, секретируемых через этот аппарат секреции, его называют «общим секреторным путем» (general secretory pathway, GSP). Первый тип систем секреции представлен значительно меньшим количеством компонентов, чем третий. Третий тип секреции зависит от контакта с поверхностью эукариотической клетки. Характерной особенностью его является доставка субстратов (факторов вирулентности) непосредственно в клетку эукариотического хозяина, также наличие большого количества секреторных шаперонов. Сам аппарат включает в себя около двадцати белковых компонентов, большая часть которых расположена во внутренней мембране, и по структуре довольно схож с системой сборки жгутика. Посредством С.с. третьего типа экспортируются многие факторы вирулентности патогенов человека и животных. Аппарат секреции четвертого типа состоит из двух компонентов: конъюгационного канала, через который происходит транслокация субстратов, и конъюгационного пилюса, необходимого для контакта с реципиентной клеткой. Строение этой системы секреции сходно со строением аппарата конъюгации некоторых плазмид. Она также обладает широкой специфичностью как субстратов (экспортируются крупные нуклеопротеидные комплексы, сложные белковые токсины, мономерные белки), так и реципиентов, т.к. ими могут служить практически все живые организмы. Система секреции пятого типа в некоторых публикациях именуется системой секреции четвертого типа. Эта С.с. включает в себя группу белков, называемых автотранспортерами, к числу которых относятся: протеазы (IgA) Neiseria gonorrhoeae, цитотоксин (Vac) Helicobacter pylori. Автотранспортеры экспортируются из цитоплазмы через Sec-систему с отщеплением сигнальной аминоконцевой последовательности. Некоторые из них могут оставаться заякоренными в клеточной стенке, другие же экспортируются непосредственно во внеклеточное пространство.
Сплайсинг
(англ. splicing) — процесс «сшивки» молекул мРНК кодирующих участков (экзонов) после вырезания из первичного транскрипта (предшественника мРНК, пре-мРНК) последовательностей, не несущих никакой информации (интронов). Сплайсинг альтернативный — ткане- и эмбрио-специфические различия по характеру вырезания интронов при процессинге РНК, транскрибируемой с одного и того же гена.
Сплайсинга сайт
— каноническая последовательность динуклеотидов на границе экзон-интронных областей; необходима для правильного сплайсинга.
Суперантигены
(анг. superantigens, SAGs) — определенные вещества, как правило, продукты микробного происхождения, которые благодаря своей химической природе способны связывать антигенраспознающие рецепторы лимфоцитов не в местах активных центров, а в других участках рецепторов. Поэтому С. связывают Т-лимфоциты или иммуноглобулины поликлонально. Тем самым они блокируют возможный направленный специфичный иммунный ответ, но вызывают поликлональную, индуцированную активацией гибель Т-лимфоцитов или поликлональную функциональную блокаду иммуноглобулинов, что проявляется симптомами иммунодефицита. С. для Т-лимфоцитов (энтеротоксины стафилококков, токсин синдрома токсического шока — TSST-1, мембранный протеин вируса опухолей молочных желез мышей, С. ВИЧ, вирусов бешенства и др.) связываются с боковыми участками альфа-цепи TCR и одновременно с V-областью. В результате С. блокирует возможное связывание с данным TCR специфических антигенов и вызывает бессмысленную активацию лимфоцита. Для иммуноглобулинов пока описаны 3 С. — протеин А стафилококка (SpA), поверхностный gp120 ВИЧ и кишечный сиалопротеин. Один такой С. может связать более 80 % всех иммуноглобулинов крови. При этом иммуноглобулины теряют способность связывать специфичные антигены.
Теория нейтральных мутаций и случайного дрейфа генов в молекулярной эволюции
(neutral mutation-random drift theory of molecular evolution or n. th. or n. mutation th.) — теория, согласно которой большинство нуклеотидных замен в течение эволюции является результатом случайной фиксации нейтральных или почти нейтральных мутаций, а не дарвиновского позитивного отбора (см. Отбор). Многочисленный белковый полиморфизм селективно нейтрален и сохраняется в популяции при установлении баланса между мутационным процессом и случайным исключением мутаций из генофонда. Нейтральные мутации нельзя считать нефункциональными, хотя они не обладают селективным преимуществом и не влияют на выживаемость и репродуктивные качества организмов, несущих эти мутации. Нейтральные мутации сохраняются в популяции вследствие действия случайного, а не естественного отбора, и из громадного количества гамет, продуцируемого в каждом поколении, отбирается относительно малое их количество, которое и представлено у особей следующего поколения. Теория предложена М. Кимурой.
Тригер
(англ. trigger) — последовательностная схема с положительной обратной связью с двумя устойчивыми состояниями 0 и 1.
Фагосома
(англ. phagosoma) — фагоцитарные вакуоли в фагоцитах. У простейших крупные частицы захватываются в фагоцитарные вакуоли, которые сливаются с лизосомами. Продукты переваривания проникают в цитозоль и используются в качестве пищи. В многоклеточных организмах большинство клеток не способно эффективно поглощать крупные частицы. Для этой цели существуют фагоциты — специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз. Фагоцитарные вакуоли в фагоцитах так же, как у простейших, сливаются с первичными лизосомами и формируют вторичные лизосомы, в которых захваченный материал деградирует. Неперевариваемые вещества остаются во вторичных лизосомах, образуя остаточные тельца. Контакт микробной клетки с фагоцитом (макрофагом, нейтрофилом) приводит к образованию выростов мембраны — псевдоподий, окружающих чужеродную клетку, и к формированию вакуоли — фагосомы. Ф. погружается в клетку, где после слияния с лизосомами образует фаголизосому.
Фагоциты
(англ. phagocytes) — макрофаги, моноциты, гранулоциты — мигрируют в очаг воспаления, проникая в ткани сквозь стенки капилляров, поглощают и переваривают антиген. Ф. представлены двумя популяциями: мононуклеарными фагоцитами (моноцитами/макрофагами) и полиморфноядерными гранулоцитами. Ф. обладают широким набором функций, играющих важную роль в поддержании низкого уровня инфицирования организма, в удалении денатурированных белков, остатков умерших клеток, тканей и различных продуктов из очага воспаления или инфицирования. Кроме того, макрофаги в процессе активации продуцируют значительное количество биологически активных соединений.
Филоподии
(англ. filopodium) — движущие органеллы клетки (имеются у одноклеточных животных и у фагоцитирующих клеток многоклеточных организмов). Образованы радиально ориентированными короткоживущими пучками актиновых филаментов диаметром от 0.1 до 0.25 микрона. Образуют мостики с инфицированными клетками, по которым ретровирусы передвигаются и передаются в неинфицированные по типу «из рук в руки».
Эллиптоцитоз
(англ. elliptocytosis; син. овалоцитоз наследуемый) — наличие значительного количества аномальных эллиптических эритроцитов в крови (эллиптоцитов). Э. может быть наследственным заболеванием или являться одним из симптомов некоторых заболеваний крови, например, миелофиброза или железодефицитной анемии. Только у 10–15% пациентов наблюдают хроническую гемолитическую анемию (снижена осмотическая резистентность эритроцитов). У новорождённых может возникнуть желтуха; в мазках периферической крови обнаруживают уродливые и фрагментированные формы эритроцитов, а также характерные овоидные клетки. Постепенно Э. прогрессирует.
Хемокины
(англ. chemokines) — низкомолекулярные цитокины, необходимые для миграции и активации нейтрофилов и моноцитов и привлечения этих клеток в очаг воспаления. Источником Х. служат эндотелиальные и эпителиальные клетки, фибробласты, нейтрофилы и моноциты. Х. действуют через рецепторы, состоящие из семи трансмембранных доменов и сопряженные с G-белками. Рецепторы Х. относятся к тому же типу поверхностных рецепторов, что и рецепторы классических хемоаттрактантов — трипептида формилметионил-лейцил-фенилаланина и фрагмента компонента комплемента С5а. Клетки, прибывшие первыми в очаг воспаления, способны в результате активации вызвать следующую волну лейкоцитарной миграции.
Циста
(англ. cyst) — капсула или наружная оболочка, которой громадное большинство простейших окружается при временном переходе в особое состояние покоя. Переход в такое состояние покоя называется инцистированием и совершается простейшими или с целью размножения, или для переваривания в изобилии заглоченной пищи, или же, наконец, при наступлении неблагоприятных условий существования. В таком состоянии Ц. могут очень долго (до 10 лет) сохранять свою жизненную способность, безразлично, находятся ли они в воде или в воздухе, так что жизненные процессы в инцистированных простейших находятся как бы в скрытом состоянии (род спячки). При наступлении достаточно благоприятных условий существования, Ц. оживают, т. е. инцистированные простейшие, по восстановлении утраченных органов, разрывают оболочку Ц. и выходят из нее для продолжения действительной жизни. Ц. встречаются у пресноводных корненожек (Rhizopoda), y солнечников (Heliozoa), y всех Sporozoa, y громадного большинства Mastigophora и инфузорий, а также у весьма многих простейших одноклетных растений. В инцистированном состоянии совершается расселение этих животных и растений.
Шаперон
(англ. chaperone) — класс белков, которые, препятствуя неправильным ассоциациям полипептидных групп, помогают правильному свертыванию или сборке других белков in vivo, но сами не входят в состав зрелых структур. Ш. связываются с гидрофобными участками неправильно уложенных белков и помогают им свернуться и достигнуть стабильной нативной структуры и, тем самым, предотвращают их включение в нерастворимые и нефункциональные агрегаты. Ш. обладают способностью обеспечивать правильное свертывание и сборку белков при наличии мутаций, которые в отсутствие Ш. приводили бы к нефункциональным или сильно дефектным структурам. Благодаря этому организмы способны выдерживать большой мутационный груз без утраты жизнеспособного фенотипа. Обратной стороной этого явления оказывается увеличение эволюционного потенциала вида за счет скрытого накопления фенотипически нейтральных мутаций. Кроме своей основной функции, укладки белков, они также осуществляют много других важных функций, связанных с изменением конформации белков (транспорт белков из одного компартмента в другой: участие в сигнальных путях; регуляция функции различных молекул и др.). В большинстве случаев Ш. осуществляют свои функции, образуя комплексы с соответствующими белками-мишенями. Иногда для поддержания нужной конформации требуется постоянное присутствие Ш., и комплекс существует долгое время, иногда же Ш. только катализирует изменение одной стабильной конформации на другую, после чего комплекс распадается. Ш. позволяют видам сохранить самоидентичность, несмотря на накопление мутаций.
Экзон
(англ. exon) — часть гена, кодирующая участок структуры его продукта (белка, РНК) в ходе экспрессии гена экзоны образуют зрелую информационную РНК.
Экзонизация
(англ. exonization) — процесс, посредством которого ген может приобрести новый альтернативный сайт сплайсинга. Обычно это происходит в результате мутации в уже существующей интронной последовательности гена, которая приводит к ее превращению в кодирующий регион мРНК, т.е. в экзон.
Энтелехия
(англ. entelechia) — термин Аристотелевской философии. Рассматривалось Аристотелем как объяснительный принцип природной самоорганизации, форма, которая осуществляется в веществе; активное начало, которое превращает сначала возможность в действительность, а последняя приводит существование возможности к завершению.
Энтропия
(англ. entropy) — величина, показывающая уровень уменьшения организованности структуры. То есть, чем большее значение принимает уровень организации структуры, тем меньшее значение принимает энтропия.
Энхансер
(англ. enhancer) — регуляторная последовательность ДНК, которая: 1) многократно активирует транскрипцию связанного с ней промотора, причем транскрипция начинается с обычного сайта инициации синтеза мРНК; 2) действует в двух ориентациях (нормальная или инвертированная); 3) оказывает влияние, находясь на расстоянии более 100 п. н. в обе стороны от промотора. Механизм действия до конца не выяснен.
Энцефалит
(англ. encephalitis) — морфологические изменения в головном мозге, связанные с воспалением и инфекцией, в том числе, лейкоцитарная инфильтрация и активация гигантских клеток; часто отмечается присутствие вирусного генома или антигенов.
Энцефалопатия
(англ. encephalopathy) — болезнь головного мозга, которая приводит к поведенческим, когнитивным или моторным нарушениям.